霧林蕨影

午後，一如往常的靜謐。水氣逐漸匯聚成為山嵐，自山谷間悄然升起，遮掩了部份的陽光，順著稀微的氣流，輕巧游移。霧水摩娑著千年檜木樹梢那細碎的枝椏，也同時滋養斑駁樹皮上依附著的細小蕨類。身處原始森林底層，當四周蒼勁樹影也漸漸模糊了，森林裡各種層次的綠蘊，與繚繞的雲霧，揉合為一股沁涼舒爽的氣息。只要閉上眼睛，似乎就能夠跟隨自然的律動，悠然忘我。

在氣候與溫度條件的配合下，台灣中海拔山地的許多區域，在一年中多數的日子，水氣容易蓄積，一過午後便雲霧瀰漫，因而稱之為「霧林帶」。在如此涼爽多雨多雲霧的環境中，最具代表性的森林組成分子即是堪稱國寶的紅檜與台灣扁柏，因此霧林帶通常也被認定為「檜木林帶」。大多數的蕨類喜好陰涼而溼潤的環境，無疑地，此區域也是極適合蕨類生長的環境，不僅種類繁多，往往也能夠佔據森林的各方角落。

霧林帶在台灣山地的涵蓋範圍，可約略依循檜木的分布情況。其下層通常與暖溫帶的樟櫟林相接，北部自約1000公尺山區開始出現，隨緯度增加，到高雄、屏東一帶則向上推移到2000公尺左右；而檜木林上層最高可達2500-2800公尺左右，與鐵杉、雲杉等裸子植物組成之針葉林接壤。觀察其中多種蕨類的分布情況，也約略呈現北低南高的傾斜走勢；但需要注意的是，檜木的自然繁衍有其環境與溫度上的限制，因此不能完全代表「霧林帶」的分布範圍。在檜木分布的低限以下，中央山脈南段海拔約1200-1800公尺的稜脊兩側至東部地區1000-1600公尺的局部山區，年均溫較檜木林帶高，但受東北季風影響亦形成雲霧盛行的森林環境，在這些地區除了有一些雲霧帶的基本蕨類組成份子，更特殊的是許多菲律賓、馬來西亞高山地帶的物種，如多種禾葉蕨科與膜蕨植物，而有別於其他霧林環境以日本、大陸西南與喜馬拉雅區系物種為主要組成分子的蕨類植被，在台灣蕨類植物地理上是一個相當特殊的區塊。在此受限於篇幅，便不再詳細介紹此一「熱帶霧林帶」的蕨類組成，仍以在台灣佔據範圍較大的檜木林帶作為主題。

探討霧林帶蕨類時，另一項值得注意的是，絕大多數為草本的蕨類植物由於體型細小，因而對小規模地理環境造成的微氣候變化較為敏感，生長所需的環境條件與木本植物相比，有尺度上的差異，因此蕨類植物實際上的分布情形往往不會等同於生態學者傳統上以木本植物組成作為依據的生態區位劃分。在台灣北端海拔600-800公尺與南端800-1000公尺左右，某些山區稜脊兩側的狹小區域，受強烈東北季風吹拂的影響而具有類似中海拔雲霧帶的氣候條件，在這裡雖然低於檜木生長的海拔範圍，且受地形影響森林發育不良，卻依然能見到許多霧林帶指標性的蕨類，如瘤足蕨、生芽鐵角蕨與細葉蕗蕨，就是一項例證。

從物種多樣性的角度出發，台灣有紀錄的蕨類科屬中除了一些熱帶系統的小分類群(如雙扇蕨科、莎草蕨科等)與水生蕨類外，多半都能霧林帶中發現一些種類。有些分類群在台灣則以霧林帶為分布中心，例如瘤足蕨科有一屬約7種，絕大多數便分布於此一區域，常見種如台灣瘤足蕨、倒葉瘤足蕨與瘤足蕨，可作為霧林環境指標性的物種之一；而現今歸入鱗毛蕨科的擬鱗毛蕨屬紀錄上有5種，則多出現於霧林帶的中上緣。一些台灣僅1-2種分布的小屬如稀子蕨屬、二條線蕨屬與蓧蕨屬也能作為霧林環境的代表。若以整體來說，幾個較大的科之中以蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科與水龍骨科涵蓋的種類較豐；而鱗始蕨科與三叉蕨科的種類則較少一些；幾個較大的屬如鱗蓋蕨屬、蹄蓋蕨屬、雙蓋蕨屬、鱗毛蕨屬、耳蕨屬、鳳尾蕨屬、鐵角蕨屬與瓦葦屬等，在霧林帶中均有不少種類出現。

進一步觀察，霧林內特定區塊往往只有少數蕨種形成優勢的族群，但如果仔細搜尋不同地區，不同類型的微棲地，便能發現多樣的蕨類生態。走進檜木林中，高濕低溫的環境下，地被落葉層豐厚卻腐化緩慢，形成一種鬆軟的質地。在靠近稜線相對較為明亮的環境下，常可見到瘤足蕨科的植物大片繁生，生芽鐵角蕨與細葉蕗蕨則在枯倒木或樹幹基部潮濕處四處蔓延，頂芽狗脊蕨常可在較為陡峭開闊的環境形成優勢族群。到了較為潮濕的坡面，則常見大型叢生的蕨類如稀子蕨、尖葉耳蕨、魚鱗蕨，以及多種鱗毛蕨與蹄蓋蕨屬的植物；仔細觀察樹幹基部略有遮蔽的位置，常可觀察到膜蕨科植物如翅柄假脈蕨、細葉蕗蕨與寬葉瓶蕨。愈接近溪谷環境則逐漸成為雙蓋蕨屬的天下，如川上氏雙蓋蕨、奄美雙蓋蕨與大型的擬德氏雙蓋蕨恣意繁生。若在岩石較多的環境，往往能發現多種鐵角蕨的族群，如複齒鐵角蕨、鱗柄鐵角蕨，海拔較高的區域則有薄葉鐵角蕨與小葉鐵角蕨。

受到雲霧的滋養，霧林帶也存在著繁盛的高位著生植物。其中水龍骨科佔了相當的種類，如阿里山水龍骨、大葉玉山茀蕨、枝節蕨，分布甚廣的石葦，與多種瓦葦屬植物，其他如密葉卷柏、小膜蓋蕨等、阿里山舌蕨等亦相當常見。相對於森林底層常年濕潤，著生植物面臨的環境較為嚴苛且變動較大，因此這些蕨類通常具有一些適應機制，如較肥厚的葉片，或於葉基產生關節，在環境不佳時便落葉休眠。其中小膜蓋蕨每年秋末休眠前攀附在巨木枝幹間的細致羽葉一齊轉黃，亦是霧林帶中相當特殊的景緻。在未受破壞的原始林中可發現幾種著生性的石松科植物，如台灣石松與銳葉石松，它們的生長緩慢且對環境變動十分敏感，可說是森林健全的指標。

在低海拔地區逐漸破壞殆盡的時候，中海拔的霧林帶成為了台灣森林區域的核心，同時也可說是這片土地呼吸的肺，不僅提供了各種動植物的棲所，也肩負調節氣候，穩定降水的任務。在欣賞森林間蕨代風華的同時，也希望它們能繼續在此成長，茁壯。

• 後記：原先給的標題「霧林帶環境下的蕨類」。限期，限字數要交的稿子，不熟悉的題材，有點掌握不住。不過還算是篇完整的文章，上來充充場面。